VIII.5. A vázizom kontrakciós modellje: a csúszó filamentum

A vázizomrostok feszülési, erőkifejtési képessége nagymértékben függ a szarkomerek hosszától Maximális feszülés észlelhető ha a szarkomerek hossza 2,0-2,25 μm. Ezt meghaladó szarkomerhossz mellett a feszülés képessége fokozatosan csökken, 3,5 μm felett aktív feszülésre már nem képes az izom (a kötőszöveti, támasztó struktúrák passzív feszülése természetesen ilyenkor jobban érvényesül). A szarkomerhosszat rövidítve, a feszülés képesség előbb enyhébb ütemben, majd kb. 1,6 μm alatt rohamosan csökken. 1,2 μm szarkomerhossz alatt az izom erőkifejtésre ugyancsak képtelenné válik. .A fenti megfigyelések arra utalnak, hogy az izom erőkifejtési, aktív feszülési képessége a vastag és vékony filamentumok között kialakuló kereszthidak számával arányos. A kereszthídalkotás képessége legnagyobb a vastag filamentum két vége felé elhelyezkedő ún. tüskés szakasz és a vékony filamentum maximális átfedése esetén. Nyújtás során ezen átfedő szakasz hossza csökken, majd 3,65 μm szarkomerhossz mellett a kétféle filamentum rendszer szétcsúszása következik, kereszthíd képzésre nem marad lehetőség. Ilyenkor elektronmikroszkóppal a H zóna kiterjedése látszik, az A sáv teljes hosszára. Rövidített izomban a feszülés képességet fokozatosan csökkenti a két vékony filamentum összeütközése a szarkomer közepén (a H sáv eltűnése az elektronmikroszkópos képen). Tovább rövidítve az izmot a vékony filamentumok torlódása és a vastag filamentumok ütközése a Z struktúrákhoz meredekebben tovább rontja az erőkifejtés lehetőségeit. Ilyenkor az I sávok eltűnése lesz jellemző az elektronmikroszkópos képen. Végül a vékony filamentum végek ellenkező oldali Z vonalba ütközése az aktív feszülés lehetőségét végleg megszünteti. Mindezen összefüggések gondos tanulmányozása alapján született meg az izomkontrakció máig legelfogadottabb és kísérletesen legjobban alátámasztott modellje, az ún csúszó filamentum modell. Ennek lényege, hogy az izom rövidülése a vastag és a vékony filamentum rendszer egymáshoz viszonyított elcsúszásának következménye. A Z lemez, mint a citoszkeletális hálózat része lehorgonyozza a vékony filamentumokat. Kontrakciókor a vastag filamentumokkal kialakított kereszthidak, illetve ezek elmozdulása behúzza a vékony filamentum rendszert a vastag filamentumok közötti térbe, ami a citoszkeletális, ín, kötőszöveti rostok révén makroszkóposan is észlelhető elmozdulást és/vagy erőkifejtést eredményez. Relaxációban a kereszthidak felszakadnak és a passzívan megfeszített váz struktúrák rugalmassága következtében a vastag és vékony filamentumok szétcsúsznak, az izom makroszkóposan is észlelhető mértékben megnyúlik. A vázizmok maximális rövidülési képessége a sliding filament modellnek megfelelően kb. a nyugalmi hossz ⅓-a. A párhuzamos, hosszanti rostlefutású izmokban ez megegyezik az izom anatómiai hosszának ⅓-val. Olyan izmokban, ahol a rostok lefutása valamilyen szögben eltér az izom tengelyétől, a rövidülés mértéke a rostlefutással párhuzamos síkban ⅓, a teljes izomra nézve ez kisebb (a lefutási szög koszinuszával megszorzott érték lehet). Ezen izmokban viszont az erőkifejtés mértéke nagyobb, mivel a ferde rostlefutás miatt, azonos izomtérfogatban sokkal több kereszthíd kialakulására nyílik lehetőség. A maximális erőkifejtés mértéke az izom funkcionális keresztmetszetével arányos, amely a rostlefutásra merőleges síkban mérhető keresztmetszetnek felel meg. Ezekben a ferde lefutású izmokban a hosszanti izmokkal ellentétben kontrakciókor az izomrostok oldalirányú duzzadása mechanikailag kedvezőbb helyzetben történik, az erőkifejtés hatásfoka nő. Ugyanezen okok miatt ezen izmok vérellátása is kedvezőbben alakul a kontrakció során, az oldalirányú duzzadás miatt kialakuló keringéscsökkenés, vértelenedés sokkal kisebb volumenű.