5. fejezet: SZUPRAINDIVIDUÁLIS EGYSÉGEK

A különböző biológiai rendszerek között alá- fölérendeltségi viszony van. Háromféle biológiai szerveződési szint létezik: az egyed alatti (infraindividuális), az egyedi (individuális), illetve az egyed feletti (szupraindividuális) szerveződési szint. Az egyed feletti szerveződési szintet szupraindividuális szintnek nevezzük és legfontosabb egységei: a populáció, faj, ökoszisztéma, biom és bioszféra. A magasabb szerveződési szintek hierarchikusan magukba foglalják az alacsonyabb organizációs szinteket, ahogy az egész magába foglalja a részt. Minden organizációs szintet sajátos törvényszerűségek jellemeznek, amelynek az alapját az alacsonyabb szerveződési szint összefüggései jelentik.

5.1. ábra - Szupraindividuális szintek.
Forrás: http://images.slideplayer.hu/9/2611131/slides/slide_2.jpg

Mivel az ember a természet része ezért az embert is ebben az ökológiai hierarchiában kell elhelyezni. Az egyedi (individuális) szinthez tartoznak az egyes emberek, populációs szinthez tartoznak az egyes emberi közösségek és faji szinthez tartozik az emberi faj (Homo sapiens). Tehát a továbbiakban, amikor általában az ember fogalmát használom, akkor mindhárom organizációs szintre gondolok, ellenkező esetben pontosítom, hogy melyik humán organizációs szintről van szó.

Az egyedeknek táplálkozás és szaporodás szempontjából is szükségük van egymásra, ezért szükségszerűen létrejönnek különböző szupraindividuális társulások. A reprodukció szempontjából a legfontosabb szupraindividuális egység a populáció és a faj. A populáció tényleges, míg a faj egy potenciális szaporodási közösséget jelent, vagyis egy olyan közösséget, ahol az egyedek egymást potenciális szexuális partnerként azonosítják. Szélesebb értelemben egy populáció egy adott faj azon egyedei, amelyek térben és időben együtt élnek.

5.3. Kép - Populáció.
Forrás: http://www.popecol.org/wp-content/uploads/2012/12/meerkat-e1355606233498.jpg

A reprodukció során az egyedek önmagukhoz hasonló egyedeket hoznak létre. A hasonlóság azonban még az ivartalan szaporodás esetében sem tökéletes, az ivaros szaporodás pedig szisztematikusan termeli a genetikai változatosságot. Ez a változatosság az alapja a különféle szelekciós és evolúciós folyamatoknak.

Egy populáció mérete és egyedszáma (N) folyamatosan változik, amely változást 4 tényező határoz meg: születés (B), halálozás (D), be- és kivándorlás (M). [N = (B-D)±M]. Egy populációnak fontos mutatója az egyedsűrűség vagy denzitás, ami az egyedsűrűség adott területegységre vagy térfogatra eső egyedek számát jelenti. Egy populáció túlszaporodása esetén olyan sűrűségfüggő hatások jelennek meg, amelyek a mortalitás radikális emelkedését okozzák (pl. betegség, alultápláltság, agresszió növekedése).

5.4. Kép - Fajok evolúciója.
Forrás: http://www.ungi.eoldal.hu/img/mid/264/01.-egy-realis-populacio-szerkezete..jpg

5.2.1. Populációk növekedése

Ha a nőstények statisztikai átlagban kettőnél kevesebb utódot hoznak létre, akkor a populáció kihalása logikai szükségszerűség. A valóságban a nőstények statisztikai átlagban ennél sokkal több utódot hoznak létre. Pl. egy nőstény szúnyog leszármazottainak száma az egymilliárdot is elérheti.

A fajok populációit két ideáltipikus szaporodási minta jellemzi az exponenciális jellegű r (vagy J) és a logaritmikus jellegű K stratégiás szaporodás. 

5.5. Kép -  Az exponenciális (r stratégiás) és logisztikus (K stratégiás) növekedés közötti különbség.
Forrás: http://biology-forums.com/gallery/33_02_08_11_12_29_58_1382603.jpeg

Az egyedszám gyors növekedése miatt a környezeti erőforrások gyorsan szűkössé válnak. A források (táplálék, fészkelő hely, territórium, stb.) szűkössé válásával párhuzamosan megjelennek a sűrűségfüggő korlátozó tényezők, amelyek lelassítják, majd megállítják az egyedszám növekedését. Azt az egyedsűrűségi értéket, melynél a populáció tartósan nem lehet magasabb, a környezet eltartóképességének nevezzük. Az eltartóképesség (carrying capacity) megmutatja, hogy egy adott terület (ökoszisztéma) a környezeti károsodása nélkül egy adott időszakra vonatkoztatva maximálisan hány egyedet képes eltartani az adott fajból. (Tóth 2012).

5.6. Kép - Az eltartóképesség és a populáció viszonyának az illusztrálása
Forrás: http://www.hunter-ed.com/azb/az_specific_images/graphics/az_carrying_capacity.jpg

5.2.2. Szent Máté szigeti kihalás

Érdemes pl. megemlíteni egy tisztán K-stratégiás faj populációjának a „tündöklését és bukását”. A Szent Máté szigeten kezdetben nem éltek rénszarvasok (sem farkasok) és a talajt tíz centiméter vastag rénszarvaszuzmó borította. 1944-ben egy 29 állatból álló rénszarvascsordát telepítettek a szigetre. A „paradicsomi” körülmények közé kerülő csorda létszáma kezdetben exponenciális ütemben nőtt. 1957-ben már 1350, 1963-ban pedig 6000 egyed élt a kis szigeten. Végül lelegelték a zuzmót és 1963-1964 kemény tele végzett a csordával. A tavaszt csak 41 tehén és egy terméketlen bika élte meg. Ez a kipusztulás törvényszerű volt, mivel a rénszarvasokat az ember egy ragadozó mentes közegbe helyezte. Ezen külső korlát hiányában a rénszarvasoknak önmaguk szaporodását kellett volna korlátozni, s akkor az idők végezetéig élhettek volna ebben a „paradicsomban”. A rénszarvasok azonban nyilvánvalóan nem képesek az önkorlátozásra. Az ember képes?

5.7. Film - A rénszarvasok számának változása a Szent Máté szigeten 1944-1966 között
Forrás: https://www.youtube.com/watch?v=gS-jZp_cvqY

Az egyedek nemcsak szaporodás, hanem táplálkozás céljából is szupraindividuális egységeket (ökológiai társulásokat) hoznak létre. Ha táplálkozás szempontjából az egyedek nem különböznének egymástól, akkor a környezetből gyorsan eltűnne a táplálék illetve felhalmozódnak a hulladék és így az élet is gyorsan eltűnne a Földről. Vagyis ökológiai összefüggések nélkül az élő rendszerek fenntarthatatlanok. Ezt a problémát oldja meg az ökoszisztéma, amely a különböző, pontosabban egymást feltételező táplálékigénnyel, végtermékkel és hulladékkal rendelkező egyedeket és populációkat egy körfolyamatba kapcsolja. Ebben a körfolyamatban ami az egyik táplálkozási igényű egyednek hulladék az a másiknak forrás és fordítva. „A nemzetközileg elfogadott meghatározás szerint az ökoszisztéma a társulás (biocönózis) és az élőhely (biotóp) együttese.” (Godó 2011 1.3.pont)

5.8. Kép - Egy 40 éve zárt mini ökoszisztéma.
Forrás: http://www.erdekesseg.hu/40-eves-terrarium/

A földi ökoszisztémák három különböző táplálékigényű fajok egyedeiből és populációból állnak, úgy mint a termelő (autotróf), a fogyasztó (heterotróf) és lebontó (szaprofita) organizmusok. A termelő organizmusok (zöld növények) szervetlen anyagokból szerves vegyületek felépítésére képes szervezetek. Ez a mechanizmus az elsődleges produkció, amely energiával látja el az ökoszisztémát. A fogyasztó típusú fajok (állatok) más élőlények szerves anyagaival táplálkozik. Végül a lebontó élőlények (gombák, baktériumok) olyan heterotróf élőlények, amelyek a szerves anyag szükségletüket, már elpusztult növények vagy állatok testéből nyerik, miközben azokat egyszerűbb szervetlen anyagokká bontják. Ezzel biztosítják a növények számára szükséges szervetlen anyagokat, vagyis az anyagok körforgását. Az ökoszisztéma ideáltipikusan egy olyan zárt rendszer, amely csak energiát (napsugárzást) vesz fel a külső környezetéből.

A tápláléklánc (vagy táplálékháló) egy adott ökoszisztémán belül élő fajok közti táplálkozási kapcsolatokat írja le. A táplálékláncok rendszerint a növényekkel kezdődnek, amit a növényevő és mindenevő állatok fogyasztanak, azokat pedig a ragadozók illetve a csúcsragadozók.

A természetes ökológiai rendszerek különböző paraméterekkel jellemezhetők úgy mint stabilitás, fajgazdagság, szervesanyag-produkció, eltartóképesség, s ezek a tényezők egy harmonikus viszonyban állnak egymással Egy külső megfigyelő számára (objektív szempontból) az ökoszisztéma egy ideális rendszer, amelyet Leopoldot követve olyan fogalmakkal jellemezhetünk, mint integritás, stabilitás és szépség. A részvevők számára (szubjektív szempontból) az ökoszisztéma egyszerre jelent létfeltételt és korlátot, azaz egy korlátozott létfeltételt. A korlátokat olyan tényezők jelentik, mint a táplálék szűkössége, másrészt a riválisok, ragadozók és paraziták bősége, aminek következménye az éhezés, agresszió, betegség és az erőszakos halál folyamatos fenyegetése. Az ökológiai társulásra jól illik Hobbes leírásai: „mindenki háborúja mindenki ellen”, az erőszakos halál veszélye fenyeget, „az élet magányos, csúnya, állatias és rövid”. Az ökoszisztéma integritásának, stabilitásának és szépségének az ára a benne élő egyedek, közösségek, populációk és fajok kegyetlen versenyfutása.

5.9. Kép - Az ökoszisztéma zárt anyagforgalma.
Forrás: https://biotoenhancebio.files.wordpress.com/2012/06/ecosystem-closed-loop-system.jpg

Az ökoszisztémában minden egyes egyed, szuperorganizmus, populáció vagy faj létfeltételeit (táplálék, környezetminőség stb.) az ökoszisztéma „maradék része biztosítja”, mint organikus környezet. Így válik az ökoszisztéma objektíve egy varázslatos (önfenntartó) rendszerré, amely folyamatosan ellátja az őt alkotó egyedeket, populációkat és fajokat. A fentiekből következik, hogy az ökológiai körfolyamatok elvileg korlátlan ideig működhetnek, vagyis az ökoszisztéma maga is egy zárt autopoetikus rendszer. Így az élet egy jelentős lépést tett a fenntarthatóság és a halhatatlanság felé. Miközben az ökoszisztéma a benne élő nyitott rendszerek számára, szubjektíve továbbra is csak egy kegyetlen gladiátor küzdelem helyszíne.

A fajokat alkotó populációk túlszaporodása és a környezet eltatóképességéből származó korlát vezet el a természetes szelekcióhoz illetve az evolúcióhoz. A természetes szelekció az a folyamat, amelynek során a populációban az előnyös géneket hordozó egyedek gyakorisága nő, míg az előnytelenek gyakorisága csökken. A modern darwinizmus szerint a szelekció közvetlenül az egyedeket "látja" és csak közvetve hat a bennük lévő génekre.

Richard Dawkins önző gén elmélete szerint a szelekció közvetlenül a génekre hat. Hamilton a rokonszelekciót, míg Wynne-Edwards a csoport szelekciót (group selection) hangsúlyozta. Tehát vitatott, hogy a természetes szelekció milyen organizációs szinten zajlik, illetve, hogy csak egy vagy egyszerre több szinten zajlik (D. S Wilson és E. O. Wilson).

A többszintű szelekció (multilevel selection) különböző organizációs szinteken: gének, egyedek, rokonok esetleg csoportok, fajok és ökoszisztémák egyszerre zajlik le. Ennek eredményeként olyan egyedek maradnak fenn, amelyek egy optimális kompromisszumot jelentenek minden organizációs szint szempontjából.

5.10. Kép - Több szintű szelekció.
Forrás: http://dericbownds.net/uploaded_images/groupselection.jpg

A többszintű szelekció nem tekinti az egyedet a biológiai hierarchia kiváltságos szintjének. Az adaptációk bármely szinten kifejlődhetnek, a génektől az ökoszisztémákig. A magasabb szinten fellépő szelekció általában az alsóbb szintek együttműködését eredményezi. Ha a szelekció szintje tartósan az egyed fölötti szintre tolódik, akkor egy új szupraindividuális szerveződési szint jelenik meg. Ráadásul a szelekciós szintek közötti egyensúly nem rögzített, hanem önmaga is fejlődhet. Ha például egy magasabb egység kialakul, akkor ezen egységek közötti szelekció dominánssá válik a korábbi alegységek közötti szelekcióhoz képest. Néhány példa erre.

- Volt olyan heterotróf és aerob baktérium, amelyből az eukariórita sejten belül kialakult a mitokondrium. A koevolúció eredményeképp olyan szoros lett az együttműködés, hogy ma már nem tudnának egymás nélkül meglenni.

- Ha az egysejtűek együttműködése elér egy kritikus mértéket, akkor kialakul többsejtű egyed, s ezzel párhuzamosan szelekció hangsúlya is áttevődik az egysejtűek túléléséről a többsejtű egyed túlélésére.
- Így jöttek létre az euszociális rovarok, melyek egyedként már nem életképesek, csakis a szervezet illetve a kolónia tagjaként.

5.11. Prezi - Államalkotó rovarok
Forrás: https://prezi.com/xqsc3m47nzxr/allamalkoto-rovarok/

5.4.1 Szuperorganizmus

A társas egyedek szoros együttműködése elvezet a szuperorganizmus fogalmához. A szuperorganizmus társas szerveződésű, igen magas fokú munkamegosztásban élő egyedekből álló szervezet. A szuperorganizmus legismertebb példái a hangyák, a termeszek és egyes méhek kolóniái (bolyai vagy rajai), de a szuperorganizmus jelensége még az emlősök között is előfordul, lásd például az Afrikában honos csupasz turkálópatkány. Ezek az „államalkotó” állatok nagyon szoros közösséget alkotnak, ahol az egyedek munkamegosztása és specializálódása olyan mértékű, hogy az egyes egyedek elveszítették reprodukciós képességüket, és így az egyedeik már nem is szaporodnak, hanem csak az egész társas egység képes reprodukálni önmagát. A szuperoganizmus kifelé egészként (egyedként) viselkedik így maximálisan önző, esetenként agresszív, ugyanakkor a benne élő egyedek egymással önzetlenek és együttműködők. Az egyedeknek ez az önzetlensége azonban szigorúan csak a saját szuperorganizmusra irányul.

5.12. Kép - Szuperorganizmusok.
Forrás: http://www.ijbs.com/v10/p0296/ijbsv10p0296g001.jpg

Az ember evolúciója kb. 30 millió évvel ezelőtt kezdődött. Ez egy nagyon bonyolult több fajból álló folyamat. Ezen evolúciós folyamat fontos „állomásai” (pl. felegyenesedés szerszámhasználat, tudat és öntudat kialakulása, beszéd megjelenése, mezőgazdaság kialakulása stb.) maguk is hosszú evolúciós folyamatok eredménye. Az előember (pl. Australopithecus) mintegy 8 millió éve jelent meg és 2 millió éves a legkésőbbi lelet. Az Australopithecusok minden faja két lábon járt, vegyes koszton élhetett, agykoponyájuk űrtartalma nem haladta meg az 500 cm³-t. A kisméretű agy ellenére az Australopithecushoz köthető az eszközhasználat első módjai, vagyis a kőkorszak kezdetekor (kb. 2,4 millió évvel ezelőtt) jelent meg.

5.13. Kép - Rekonstruált nőstény Australopithecus afarensis.
Forrás: https://en.wikipedia.org/wiki/Australopithecus_afarensis

Az ökoszisztémában a majomember és előember ökológiai szempontból egy fogyasztó típusú, mindenevő állat, amely egy szorosan együttműködő közösségben élt és fejlődött. Ez a közösség („csoport”) számos olyan sajátosságot hordozott, amelyek emlékeztetnek egy szuperorganizmusra. Az egy izgalmas kérdés, hogy ezek közösségek illetve csoportok tekinthetők-e szuperorganizmusnak? Véleményem szerint a majomember, majd az ősember is valahol félúton helyezkedett el a kizárólag csak individuálisan, illetve a közösség tagjaival teljes mértékben együttműködve, a szuperorganizmusokat alkotva versenyző társas állat között. Erre utal az is, hogy bár az emberi csoporton belül mindig van munkamegosztás, de ez nem vezetett az egyedek biológiai differenciálódásához, ahogy azt a legtöbb szuperorganizmusban megfigyelhetjük. Az ember evolúcióját egyidejűleg jellemezte az egyed és a csoportszelekció, s ebből következően az ember sohasem válik tisztán egoista vagy tisztán altruista egyeddé. Így az embert már pusztán a szelekció is arra ösztönözte, hogy folyamatosan egyensúlyozzon a saját egyéni érdeke és a csoportjának az érdeke között.

Ez a lényegében még állati közösség objektív szempontból szerves része volt a környezetének, s egyáltalán nem fenyegette az adott ökoszisztéma integritását, stabilitását és szépségét. Ez egyúttal azt is jelentette, hogy az előember még teljesen a természeti korlátok uralma alatt állt. S így szubjektív szempontból ugyanúgy szenvedett a szűkösségtől, konkurenciától, ragadozóktól és parazitáktól, mint a többi mindenevő állat. Mindamellett az ökoszisztéma stabil volt és lehetőséget adott a benne élő egyedek, szuperorganizmusok, populációk és fajok koevolúciójára, vagyis az ökoszisztémák, s azok elemeinek a lassú fejlődésére.

5.14. Kép - Emberi közösség a pleisztocénból.
Forrás: https://stuartsorensen.files.wordpress.com/2014/07/pleistocene-family-group.jpg

1. Hányféle e biológiai szerveződési szint létezik és melyek azok? (Válasz: 5.1)
2. Mit jelent a szupraindividuális szint fogalma, és melyek a legfontosabb egységei? (Válasz: 5.1)
3. Hogyan definiálható a populáció és a faj fogalmát? (Válasz: 5.2)
4. Mit jelent az eltartóképesség? (Válasz: 5.2.1)
5. Hasonlítsa össze az r és K stratégiájú szaporodást! (Válasz: 5.2.1)
6. Értelmezze a Szent Máté szigeten történt ökológiai folyamatokat! (Válasz: 5.2.2)
7. Mi az ökoszisztéma nemzetközileg elfogadott meghatározása? (Válasz: 5.3)
8. Mit jelent a tápláléklánc fogalma? (Válasz: 5.3)
9. Értelmezze az ökoszisztéma kettős jellegét! (Válasz: 5.3)
10. Mit jelent a többszintű szelekció fogalma? (Válasz: 5.4)
11. Értelmezze a szuperorganizmus fogalmát. (Válasz: 5.4.1)
12. Hogyan jellemezné az előmember helyét az ökoszisztémában (Válasz: 5.5)

Bihari Z., Antal Zs., Gyüre P. (2008): Természetvédelmi ökológia. Debreceni Egyetem, 2.1 fejezet.

Godó Zoltán (2011): Agro-ökológia. 1.3 Ökoszisztéma.
http://www.tankonyvtar.hu/hu/tartalom/tamop425/0021_Agro-okologia/ch01s03.html

Tóth I. János (2012): Eltartóképesség és növekedés. In Bajmócy Z. – Lengyel I. – Málovics Gy. (szerk.) Regionális innovációs képesség, versenyképesség és fenntarthatóság. JATEPress Szeged, 283-302. o.
http://www.eco.u-szeged.hu/download.php?docID=39603