VIII.8.1. A kalciumszignál és az izom szarkatubuláris rendszere

Az izomkontrakció és -relaxáció szabályozó szignálja a citoplazmatikus szabad kalcium koncentráció változása. Ha a küszöbingert meghaladó stimulus ér egy izmot, a tovahaladó akciós potenciál kialakulását l0-15 ms késéssel követi az intracelluláris kalcium szint emelkedése. A kalciumszignál időbeli dinamikája nagyban függ az izom kontrakciós sajátságaitól. Gyors kontrakciójú izomrostban rövid ideig tartó, nagyobb amplitúdójú szignál, lassú izomban kisebb amplitúdójú, lassúbb lefutású kalciumjel észlelhető. A kalciumszignál leszálló szárának kezdetén, a stimulus idejétől számítva kb. 50 ms elteltével kezdődik meg az izom feszülése. A feszülés növekedése folyamatosan tart a kalciumszignál leszálló szára ideje alatt. Fenti megfigyelések arra utalnak, hogy az akciós potenciált követően megemelkedett szabad kalcium szint, a kötőhelyek affinitási konstans szintjét elérve kapcsolódik a troponin C kötőhelyeihez. Ez vezet a kontrakció elindításához, egyúttal a szabad kalcium szint csökkenéséhez. Relaxálódó izomban a troponin C-ről leváló kalciumionok vagy azonnal más kompartmentekbe kerülnek, vagy átmenetileg kalcium pufferoló fehérjékhez kötődnek, így relaxációban újabb átmeneti szabad kalcium szint emelkedés nem lesz megfigyelhető. A vázizomrostok és a szívizomsejtek igen fejlett és rendezett belső membrán hálózattal az ún. szarkotubuláris rendszerrel rendelkeznek. Ennek részei a felszíni membrán, a szarkolemma betüremkedésével kialakult transzverzális, T tubulus rendszer. Ennek lumene folyamatos teret képez az extracelluláris térrel, bár a diffúzió korlátozott volta miatt a T tubulusok lumenében átmenetileg az extracellulárisétól eltérő ionkoncentrációk is kialakulnak. Az izomrostok endoplazmatikus retikulum hálózata szinte teljes egészében a kalciumraktározásra és -felszabadításra specializálódott szarkoplazmatikus retikulummá (SR) alakult. Ennek morfológiai részei, a kontraktilis apparátussal párhuzamos csatornákat képező longitudinális tubulus rendszer, és a szarkomerek két szélén tágulatot alkotó terminális ciszternák. Működésbeli különbség a terminális ciszternák T tubulus felőli ún. junkcionális felszíne, valamint a szarkoplazmatikus retikulum rendszer többi membrán területe között mutatható ki. Az előbbi a kalcium felszabadításért, az utóbbi a kalcium visszavételért felelős.