VIII.8.2. A kalciumfelszabadulás mechanizmusa

A kalcium felszabadítás, a felszíni membránról a T tubuluson beterjedő akciós potenciál hatására indul. A T tubulus membránban tetrádokat alkotó L típusú kalciumcsatornák, más néven dihidropiridin- (DHP) receptorok szinkronizált elmozdulása, konformáció változása az SR membrán junkcionális felszínéből előemelkedő kalcium felszabadító csatorna fehérjék, a rianodimeceptorok zárszerkezetét megnyitja és az SR lumenből a kalcium elektrokémiai gradiensének irányába a szarkoplazmatikus térbe, a kontraktilis fehérjékkel azonos kompartmentbe áramlik. A rianodinreceptor négy azonos, 450 kD molekulatömegű alegységből felépülő tetramer. Az SR lumen irányába a négy alegység egy közös csatornát alkot; majd ez a csatorna, a junkcionális rés közepének félmagasságában négyfelé válik, derékszögben megtörik és a szarkoplazmatikus tér felé szájadzik. A rianodinreceptor-csatoma zárszerkezete a DHP-receptor szomszédságában helyezkedik el. . Vázizomban ez közvetlen mechanikai kapcsolatot jelent, a DHP-receptorok szinkronizált konformációváltozása önmagában elegendő a zár nyitásához. A vázizomrostok így kalciummentes extracelluláris folyadékban is képesek aktiválódni. A szívizom típusú DHP-receptor közvetlen mechanikai kapcsolatot nem alkot a rianodinreceptor zárszerkezetével. Az akciós potenciál hullám hatására megnyíló L típusú kalciumcsatorna DHP receptor kis mennyiségű, ún. trigger kalciumot ereszt át, ami elegendő a rianodinreceptor zárszerkezetének nyitásához, és ezt követően az SR lumenből a nagy mennyiségű kalcium kiáramlásához. Ez az ún. kalciumindukált kalcium release jelensége, ami megmagyarázza, hogy szívizomsejtek extracelluláris kalcium hiányában nem képesek aktiválódni. Az intracelluláris kalciumraktárak elérése kémiai szignál, az inozitol-triszfoszfát felszabadulása és intracelluláris diffúziója segítségével valósul meg. Ez lassúbb folyamat, mint a közvetlen mechanikus kapcsolat vázizomban, vagy a kalcium indukált kalcium release jelenség szívizomban.